晚奥陶世晚期—志留纪兰多维列世早—中期,扬子海盆笔石的生存演化受到了古温度与古水深等环境条件的控制,这种控制作用在五峰组—龙马溪组黑色岩系中笔石的赋存状态上有明显响应,古海洋环境变化显著控制了笔石种属和数量。整体来看,华南晚奥陶世凯迪晚期至志留纪兰多维列世埃隆期,笔石动物群繁盛
[23-24],多样性高,部分层位化石丰度大。笔石带作为奥陶系—志留系地层划分的关键生物标志,对富有机质页岩的发育层位具有重要指示作用。五峰组笔石动物群以
Anticostia、
Paraorthograptus、
Rectograptus、
Climacograptus、
Appendispinograptus、
Styracograptus、
Dicellograptus等全球广布属种为主,同时还发育有
Phormograptus、
Paraplegmatograptus、
Yinograptus等表皮细网化和
Pleurograptus、
Tangyagraptus等具有次生枝的地区性特化属种
[25],代表了高多样性、高分异度的双笔石类动物群的大量繁盛
[26],对应发育深水陆棚相的WF2—WF3富有机质黑色页岩。凯迪末期至赫南特早中期,受奥陶纪末生物大灭绝的影响,华南笔石多样性和丰度均快速下降
[23],特别是在赫南特中期观音桥段沉积时期,海洋底域富氧,以腕足类为主的底栖壳相动物群落繁盛,对笔石化石的保存产生了不利影响。赫南特晚期至鲁丹早中期,以
Normalograptus、
Neodiplograptus、
Korenograptus、
Metabolograptus等广布型属种为主的新笔石类动物群快速复苏、辐射,在龙马溪组底部密集发育,对应形成了LM1—LM4的富有机质页岩(
图3)。埃隆期,除了由鲁丹期上延而来的笔石属种外,以
Patalolithnae亚科和
Monograptidae科为代表的新属种出现,形成了新的笔石多样性高峰
[26],这一高峰持续整个埃隆期,在华南对应于LM6—LM8带富有机质页岩(
图4)。需强调的是,笔石丰度与分异度的变化不仅体现于地层的垂向演化上,还表现为同期不同古地理单元的差异响应。埃隆期笔石带在华南的表现不如凯迪期与鲁丹期稳定,可能是由于在该时期华南龙马溪组的沉积速率开始加快,海洋水动力条件增强,部分地区甚至出现相变,影响了笔石的生存和化石保存。